ГлавнаяПчеловодствоРазвитие медоносной пчелы — онтогенез

Развитие пчелы, т. е. ее онтогенез , — процесс тесно связанных количественных (рост) и качественных (дифференци-ровка) преобразований, протекающих в организме пчелы с мо­мента зарождения и до конца жизни. Пчелы относятся к насеко­мым с полным циклом превращения, включающим стадии яйца, личинки, куколки и имаго (взрослое насекомое).
Развитие пчелиной самки (рабочих пчел и матки пчелиной) начинается в неоплодотворенном яйце с момента начала дробле­ния его ядра. Этому предшествует предзародышевое развитие — формирование яйцеклетки в яичниках самки (оогенез) и спер­матозоидов в семенниках самца (сперматогенез). Онтогенез пчелы, как любого живого организма, делится на два периода развития — эмбриональное и постэмбриональное.


Эмбриональное развитие пчелы — это развитие зародыша внут­ри яйца. Оплодотворенные яйца развиваются 3 сут, неоплодотворенные — на 10 ч дольше (табл. 2.3).

Постэмбриональное развитие пчелы начинается с момента вы­хода личинки из яйца, состоит из нескольких последовательных стадий индивидуального развития (личинка, предкуколка, кукол­ка, взрослое насекомое) и проходит с метаморфозом — глубоким преобразованием строения организма. Для развития пчелы харак­терно полное превращение, при котором червеобразная личинка, не похожая на взрослое крылатое насекомое, переходит во взрослую форму на стадиях предкуколки и куколки. При развитии с метаморфозом личинки и взрослые формы животных выполня­ют обычно разные функции, что способствует сохранению и про­цветанию вида.


Личинка пчелы — стадия индивидуального развития, которая следует после зародышевого периода и предшествует стадии ку­колки. По внешнему виду и строению внутренних органов ли­чинка резко отличается от рабочей пчелы (рис. 2.3).

Тело личинки червеобразное, белое, с очень маленькой голов­кой; туловище состоит из трех грудных и десяти брюшных сегмен­тов. Большая часть головы — хитиновая капсула, которая делится вдоль на две выпуклые части. На голове имеется рот и отверстие выводного протока прядильной железы, а также зачатки усиков (антенн), верхней и нижней губы. Глаз нет. Тело покрыто тонкой хитинизированной кутикулой, под которой расположен кожный эпидермис. Грудные сегменты личинки, в отличие от таковых у взрослой пчелы, хорошо отграничены друг от друга; крыльев и ножек на них нет. Брюшные сегменты сходны с грудными и резко от них не отграничиваются; на них расположены 10 пар дыхалец, в центре последнего сегмента — анальное отверстие. В середине тела сегмен­ты имеют наибольший диаметр, впереди и сзади уменьшаются.

Кишечник личинки  состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка — короткая тонкая трубочка (без медового зобика), в которую поступает жидкий корм.
Средняя кишка, занимающая значительную часть тела, явля­ется самым крупным отделом кишечника. В течение всей жизни личинки она не соединяется с задней кишкой, и в ней накапливаются непе­реваренные частицы пищи, лишь в конце личиночной стадии, перед пря­дением кокона, эти отделы соединя­ются, экскременты поступают в зад­нюю кишку, а из нее — наружу. Четы­ре мальпигиевых сосуда замкнуты с обоих концов, их задние концы также открываются в конце личиночной ста­дии, и содержимое удаляется из орга­низма через заднюю кишку. Сердце ли­чинки состоит из 12 камер, через от­верстия между которыми в него посту­пает гемолимфа.

Органы дыхания  представлены двумя расположенными по бокам тела трахейными стволами, имеющи­ми мелкие ответвления.
Основные части нервной системы  — надглоточный и подглоточ­ный нервные узлы, расположенные в голове, и брюшная нервная цепочка, состоящая из трех грудных и восьми брюшных узлов (ганглиев).
Половые железы у будущих самок представлены двумя валика­ми, лежащими над кишкой. Развиваются зачатки яйцевых трубо­чек, число их в каждом яичнике может достигать 150 и не зависит от того, какая это личинка — рабочей пчелы или матки. У буду­щих самцов развиваются семенники (достигая почти окончатель­ной величины), а также придаточные железы, семяизвергательный канал и копулятивный орган.

У личинки формируются зачатки жала и большой ядовитой железы. Постепенно развиваются имагинальные почки (гистобла-сты), из которых впоследствии образуются органы взрослой пче­лы. У личинки наблюдается значительное развитие жирового тела. В нем накапливаются резервные питательные вещества (белки, жиры и углеводы), которые используются затем при перестройке личиночных органов в органы куколки и взрослого насекомого. Формируются прядильные железы, в них секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона.

Длина личинки по выходе из яйца I — 1,5 мм, масса 0,08 — 0,1 мг. Развитие личинки рабочей пчелы длится в среднем 6 — 7 сут, мат­ки — 5, трутня — 7—9. При кормлении личинки рабочие пчелы выделяют корм на донышко ячейки. Медленно перетекая к осно­ванию ячейки, корм приходит в соприкосновение с личинкой, и она питается, плавая на капельке корма. При этом изогнутая личинка перемещается по кругу, сокращая и вытя­гивая тело. Кормом личинки служат молочко и кашица (смесь меда и перги). Состав корма для личинок рабочих пчел и маток различен.

В первые два дня в молочке для личинок рабочих пчел много белка и жира, затем их содержание уменьшается, но резко увеличивается количество Сахаров. На тре­тьи сутки личинки рабочих пчел получают каши­цу. Добавление пыльцы в корм личинок трутней начинается на четвертый день. Личинка матки пи­тается только молочком, которым пчелы снабжа­ют ее в огромном количестве (личинка плавает на корме). В течение всего времени развития ли­чинки матки количество жиров возрастает с 5,6 до 12,6 %, количество белков в молочке не меня­ется (40—50%).

За время развития личинки рабочей пчелы ее масса возрастает в 1500 раз и составляет около 145 мг (масса личинки, вышедшей из яйца, — 0,11 мг), максимальная масса личинки трутня превышает эту величину более чем вдвое (около 360 мг), масса личинки матки достигает 350 мг и продолжает возрастать после запечатывания ма­точника. Рост личинки сопровождается активным обменом веществ и периодическими линьками, при которых старый личиночный покров сбрасы­вается, а вместо него образуется новая кутикула большего размера, соответствующего размерам ра­стущей личинки. За время личиночной стадии про­исходит четыре линьки, резкими изменениями в строении личинки они не сопровождаются.
При завершении личиночной стадии личинки рабочих пчел и трутней перестают питаться, вып­рямляются вдоль ячейки, и пчелы запечатывают ячейки пористой, проницаемой для воздуха кры­шечкой.

Потребность трутневых куколок в кис­лороде выше по сравнению с пчелиным, поэто­му их ячейки запечатываются крышечками вы­пуклой формы. Поскольку маточники строятся вне сота, предкуколка и куколка матки имеют в запе­чатанном маточнике наилучшие условия возду­хообмена. В запечатанной ячейке, освободившись от кала, личинка прядет кокон (пчелиная и ма­точная 2 сут, трутневая 3 сут) Маточная личинка во время прядения кокона продолжает питаться, поэтому кокон имеет вид колпачка на вершине маточника, а в месте расположения корма кокона нет. По оконча­нии прядения кокона личинка снова выпрямляется и становится неподвижной, превращаясь в предкуколку.

Основная функция личинки — интенсивное питание. Строе­ние личинки соответствует ее функции и во многом отличается от строения взрослой пчелы. У нее нет органов зрения и обоня­ния, она лишена пигментации, значительную часть ее тела за­нимает средняя кишка (экскременты не выделяются, иначе бы корм загрязнился), медовый зобик отсутствует; в трахеях нет воздушных мешков; жировое тело достигает 60 —65 % массы тела взрослой личинки; по составу яйцевых трубочек личинка рабочей пчелы не отличается от личинки матки. От начала постэмбрио­нального развития до стадии взрослого насекомого проходит в среднем 3 недели и происходит 6 линек; развитие пчелы на этих стадиях характеризуется высокой интенсивностью обмена ве­ществ, особенно у маток и трутней.

Личинки за короткий период развития (от 5 до 7 сут) линяют 4 раза, так как увеличение их размеров возможно только при периодическом сбрасывании шкурки. Последовательные линьки рабочей пчелы происходят через 12— 18, 36, 60 и 78 — 89 ч после выхода из яйца. Личинки самок в первое время не отличаются друг от друга, но на вто­рые—третьи сутки маточные личинки в результате особого режи­ма питания начинают расти значительно быстрее, и к концу ли­чиночной стадии их масса превышает массу личинок рабочих пчел; личинки трутней также крупнее. Масса личинок рабочей пчелы и трутня достигает максимума ко времени запечатывания ячейки, у матки — несколько позже, так как при переходе к стадии предку-колки, во время прядения кокона, маточная личинка продолжает питаться.

В конце стадии предкуколки происходит пятая линька, разви­тие куколки завершается шестой линькой. На стадиях предкукол­ки и куколки, которые пчела проводит в запечатанной ячейке, она не питается и не двигается; в этот период используются ре­зервы, накопленные в жировом теле личинки; масса тела падает почти на 30%. В теле предкуколки и куколки происходит интен­сивная перестройка, при которой большинство личиночных ор­ганов разрушается и формируются органы взрослого насекомого. У пчелиной матки на этих стадиях размер яйцевых трубочек уве­личивается, они продолжают развиваться, и образуются яичники взрослой матки; у рабочей пчелы происходит дегенерация зачат­ков яйцевых трубочек, число их уменьшается до 3 — 21.

Предкуколка пчелы — стадия индивидуального развития пчелы, которая следует за личинкой и предшествует стадии куколки. Ста­дия предкуколки наступает после того, как личинка заканчивает прядение кокона. На стадии предкуколки тело личинки претерпе­вает большие изменения (рис. 2.7).


Происходит постепенное обособле­ние головы, а также груди и брюшка — отделов, имеющихся у куколки и взрос­лой пчелы. На голове становятся замет­ными сложные глаза и выдвинутые впе­ред зачатки усиков (антенн), вытяги­ваются зачатки ротовых придатков. Сег­менты груди и брюшка начинают при­обретать строение, характерное для взрослой пчелы. На грудных сегментах обозначаются прижатые к телу зачатки ножек и крыльев. Внутренние органы личинки начинают подвергаться распа­ду, закладываются новые органы. В пе­редней кишке формируется медовый зобик с клапаном, средняя кишка ста­новится петлеобразной и приобретает складчатое строение, задняя делится на тонкую и прямую кишки. Образуется большое число тонких мальпигиевых сосудов. Узлы нервной цепочки частич­но сливаются. В трахейной системе фор­мируются крупные воздухоносные мешки. Жировое тело резко уменьша­ется. Стадия предкуколки длится у мат­ки 2 сут, у рабочей пчелы — 2 — 3 сут, у трутня 4—6 сут. В конце стадии пред­куколки личиночная оболочка сбрасы­вается и из нее выходит куколка.
Куколка пчелы — стадия индивидуаль­ного развития пчелы, которая следует за предкуколкон и завершается форми­рованием взрослого насекомого. По стро­ению куколка напоминает взрослую пче­лу (рис. 2.8), но она неподвижна, не питается и не выделяет экскрементов.

Вначале куколка лишена пигмента­ции, затем глаза становятся фиолето­выми, после этого темнеют голова, грудь, брюшко. Расправляются усики (антенны), ротовые придатки, форми­руются ножки и крылья. В связи с раз­витием крыльев меняется мускулатура грудных сегментов.
К концу стадии куколки окончатель­но формируются все органы взрослой пчелы, внешний покров тела затвердевает. Развитие куколки длится у матки 6 сут, у рабочей пчелы — 9, у трутня 10— 14 сут. В конце развития куколки пчела сбрасывает куколочную шкурку, прогры­зает крышечку и выходит из ячейки. Стадией куколки заканчива­ется постэмбриональное развитие пчелы и начинается фаза взрос­лого насекомого (имаго).

Пчелиная матка достигает половой зрелости через 6—10 сут после выхода из маточника, откладывать яйца начинает через 36 — 48 ч после спаривания. Продолжительность жизни пчелы зависит от формы особей (матка, рабочая пчела, трутень) и физиологи­ческого состояния их организма.
 



По этой теме читайте на сайте :