ГлавнаяКлассификация и диагностика болезнейГрибковые заболевания плодовых растений

Грибы

На современном этапе развития зна­ний о природе исследователи относят грибы к живым организмам Mycota, за­нимающим в систематике промежуточное положение между животными и расте­ниями.
Грибы принадлежат к гетеротрофным организмам, т. е. они не способны синтези­ровать органические соединения, и пита­ются различными органическими вещест­вами, имеющимися в природе. В зависи­мости от источников питания грибы являются паразитами и сапрофитами. Многие грибы развиваются только на жи­вых растениях и поэтому их называют об-лигатными, или обязательными, паразита­ми (возбудители ржавчинных, мучнисто-росных и ложномучнисторосных болез­ней) .    
   


    
Большинство грибов — возбудителей болезней — способны развиваться как на живых (обычно ослабленных), так и на мертвых растениях. Их принято называть необязательными, или факультативными, сапрофитами. Те, что обычно живут в поч­ве на мертвых растительных остатках и поражают растения при неблагоприятных для них условиях, являются факультатив­ными паразитами.

Обязательные сапрофиты поселяются на мертвых растениях или других органи­ческих остатках.
Вегетативные тела грибов различаются в зависимости от того, к какому классу они принадлежат.
Так, у грибов из класса хитридиевых вегетативное тело представляет собой го­лый комочек протоплазмы, гифы у них от­сутствуют. У грибов из классов оомицеты и зигомицеты оно представляет собой раз­ветвленные гифы, не разделенные на клетки, т. е. несептированный мицелий с большим количеством ядер. Мицелий у высших грибов септированный, т. е. разделенный на клетки (многоклеточный).

В зависимости от месторасположения в растении грибница бывает внутренней, или эндофитной (у большинства грибов), и поверхностной, или экзофитной (у мучнисторосных и некоторых других грибов). В процессе эволюции мицелий видоизме­нялся в гаустории, ризоморфы, склероции, шнуры (тяжи), аппрессории, анастомозы, хламидоспоры, оидии и др.
Гаустории — особые разветвления гиф, проникающие в клетки или межклеточные пространства растения-хозяина. С их по­мощью грибы усваивают из пораженных растений элементы питания и воду. Низ­шие грибы (мукоровые) прикрепляются к субстрату ризоидами, которые представля­ют собой пучки тонких разветвленных гиф, напоминающих корни. Высшие грибы прикрепляются аппрессориями.

Грибы также выработали способность видоизменять вегетативное тело в небла­гоприятных условиях. Многие из них об­разуют ризоморфы — темноокрашенные плотные шнуры, состоящие из параллельно расположенных, тесно сплетенных гиф.
Тяжи и ризоморфы играют роль про­водящих органов, по которым поступают вода и элементы питания к развивающим­ся плодовым телам. Для некоторых грибов характерны склероции и микросклеро-ции — твердые, округлые или рожковид­ные образования, состоящие из тесно пе­реплетенных гиф с толстыми оболочками, темные снаружи и светлые внутри. Склероции по сравнению с гифами мицелия содержат меньше воды и больше элемен­тов питания.

Имеются и другие видоизменения ми­целия: строма — уплотненное сплетение грибницы, пронизывающей ткани расте­ния, на поверхности или внутри которой развивается спороношение; тяжи — шнуро-видные образования, состоящие из парал­лельно расположенных и сросшихся в продольном направлении гиф; мицелиаль-ные пленки — плотные сплетения грибни­цы, образующиеся на поверхности или внутри тканей растения; хламидоспоры — небольшие округленные участки гиф, ли­шенные вегетативной грибницы, с высоким содержанием элементов питания и низким воды. Они покрыты плотной утолщенной оболочкой и способны переносить неблаго­приятные условия обитания; геммы обра­зуются так же, как и хламидоспоры, но отличаются от них нестабильностью форм.

Размножение грибов происходит веге­тативным, бесполым и половым способами.

Вегетативное размножение. Грибы размножаются оторвавшимися кусочками мицелия, почкованием клеток, как у дрож­жей, оидиями или хлампдоспорами, а так­же другими видоизменениями мицелия. Оидии представляют собой округлые и овальные клетки с тонкой оболочкой, об­разующиеся при распаде мицелия. Хла­мидоспоры имеют толстую, обычно буро­ватую оболочку, образуются путем деле­ния мицелия.

Бесполое размножение осуществляется при помощи спор, образующихся на спе­циальных выростах грибницы — конидие-носцах. Споры бывают одноклеточные и с перегородками, бесцветные или окрашен­ные. Различают споры эндогенного и экзогенного происхождения: первые одно­клеточные двух типов — спорангиеспоры (неподвижные), покрытые оболочкой, и зооспоры (подвижные) с одним-двумя жгутиками. Спорангиеспоры образуются в спорангиях, а выросты, на которых они развиваются, называют спорангиеносцами; у зооспор они имеют название соответст­венно зооспорангии и зооспорангиеяоецы. Экзогенные споры образуются непосредст­венно на поверхности специальных вырос­тов и называются конидиями, а сами выросты — конидиеносцами, которые фор­мируются сплошным слоем на подушко-видных плотных мицелиальных образова­ниях и формируют ложа.

Короткие конидиеносцы могут форми­роваться внутри плотных шаровидных или грушевидных вместилищ (частично или полностью погруженных в субстрат) с от­верстием на вершине. Такие споровмести-лища называют пикнидами, конидии — пикноспорами.

Конидии размещены по одной или це­почками (иногда собраны в головки) на вершине или по бокам конидиеносцев. Последние бывают простые или развет­вленные, бесцветные или окрашенные, гладкие или с зубчиками, обычно подни­маются вверх от субстрата. Конидии могут быть одноклеточными и многоклеточными, бесцветными и окрашенными, различны по форме и размеру. Они распространяют­ся воздушными потоками, каплями дождя, насекомыми и пр.

Половое размножение очень разнооб­разно, осуществляется спорами, которые образуются при слиянии двух разнополых клеток. У низших грибов (например, хит-ридиомицеты) при слиянии двух подвиж­ных вегетативных зооспор (гаметы) фор­мируется зооспорангий, или циста. У ооми-цетов и зигомицетов различают два типа полового слияния: оогамия и зигогамия. От слияния двух разных по форме и раз­меру клеток появляется ооспора, а от слияния одинаковых по форме — зиго­спора.
Споры высших грибов, образующиеся в результате полового процесса, возникают либо эндогенно, большей частью по во­семь в особых клетках — сумках (аски), либо экзогенно, в большинстве случаев по четыре на поверхности особых клеток, называемых базидиями. Последние бы­вают булавовидные, цилиндрические, одно­клеточные (холобазидии), четырехклеточ-ные (фрагмобазидии). На каждой обычно формируются четыре одноклеточные округ­лые, яйцевидные или нитевидные базидио-споры. Сумки заключены в различных плодовых телах — клейстотециях, перите­циях, апотециях и псевдотециях.

Клейстотеций — замкнутое пло­довое тело, в котором сумки располагают­ся в беспорядке либо параллельным пуч­ком. Освобождение сумок и спор происходит при разрушении плодового тела или разрыве его оболочки.
Перитеций — шаровидное либо кувшиновидное плодовое тело с узким вы­ходным отверстием в форме устьица на вершине. Сумки в них обычно расположе­ны слоем веерообразно, реже по стенкам тела, с парафизами — нитевидными вырос­тами мицелия, предохраняющими сумки от взаимного давления. Через устьица аскоспоры выбрасываются наружу.
    
Псевдотеций — плодовое тело формируется после зимнего покоя на скле-роциальной ткани и закладывается внутри тканей листьев и других органов рас­тений.
Первоначально псевдотеций вполне замкнут, внутри него образуются сумки. При созревании последних на вершине псевдотеция ткань разрушается и образу­ется отверстие, через которое аскоспоры выбрасываются из сумок наружу.
Апотеций — открытое сверху чаше­видное, блюдцеобразное или другой фор­мы плодовое тело, сумки в котором рас­положены на верхней открытой части в виде тесного палисадного слоя, как пра­вило, с парафизами.
Бесполое спороношение грибов часто называют летним, так как при этом глав­ным образом происходит повторное рас­пространение гриба в течение лета. Боль­шинство грибов за лето способны форми­ровать несколько генераций бесполого спороношения.

Половое спороношение в основном слу­жит для перезимовки или более длитель­ного (в течение нескольких лет) сохране­ния гриба, для сохранения его в неблагоприятных условиях и последую­щего первичного заражения растений. Однако бывают исключения. У ряда гри­бов (несовершенные) половое размноже­ние утратило свое значение либо вовсе отсутствует, они размножаются только ко­нидиями и вегетативно.

Споры грибов от растения к растению распространяются с помощью ветра (ане-мохория), насекомыми или животными (энтомохория, зоохория), водой, особенно во время дождя (гидрохория) и пр. Спо­ры, склероции и другие формы инфекци­онного начала могут быть занесены с се­менным или посадочным материалом, при транспортировке ягод, плодов. Многие гри­бы переносятся от больных растений к здоровым в процессе ухода за растениями (на руках, одежде, орудиях обработки почвы, инструментами). Сохраняются они в основном в виде спор, склероции и дру­гих видоизменений грибницы. В заражен­ных посадочном материале, семенах, орга­нах многолетних древесных плодовых по­род может сохраняться (зимовать) мицелий.

Основными источниками или местами резервации грибной инфекции на зиму являются растительные остатки, почва, семенной и посадочный материал. Пара­зитные грибы могут развиваться в широ­ких пределах температурных условий (от 2 до 40 °С), однако оптимальной для боль­шинства из них является предел 18— 25 °С.
Для многих грибов важнейший из фак­торов развития — влага. Она необходима для прорастания спор и, следовательно, для самого процесса заражения. Некото­рые виды для заражения требуют капель­ножидкую влагу. Как правило, почвенные грибы предпочитают слабокислые почвы (рН 4—6), однако некоторые лучше раз­виваются на кислых, реже на нейтральных субстратах. Грибы хорошо развиваются на рассеянном свету. Он нужен для фор­мирования спороношения, однако для роста мицелия предпочтительнее отсутст­вие света. Исключение составляют мучнис-торосные грибы, которые хорошо разви­ваются и спороносят на прямом солнеч­ном освещении.

Чтобы правильно организовать защиту плодовых и ягодных культур от возбуди­телей болезней, необходимо прежде всего их правильно определить.
Классификация грибов основана на естественных связях, сложившихся между отдельными группами в процессе эволю­ционного развития, и на особенностях их образа жизни, строения органов размно­жения.
В зависимости от строения вегетатив­ного тела грибы подразделяют на два от­дела — Myxomycota (слизевики) и Eumy-cota (настоящие грибы).

У Myxomycota вегетативное тело состоит из протоплазменной амебообраз-ной массы. Плазмодий не имеет ни собст­венной оболочки, ни постоянной формы и способен к более или менее активному амебообразному движению. К концу веге­тации либо при неблагоприятных усло­виях из плазмодия образуются покоящие­ся споры, которыми миксомицеты сохра­няются в почве. Бесполое размножение этих грибов осуществляется зооспорами, которые образуются при прорастании по­коящихся спор. Половой процесс (изога­мия) заключается в слиянии разнополых гаплоидных зооспор, в результате чего формируется диплоидный амебоид. Боль­шинство слизевиков — сапрофиты, посе­ляющиеся на растительных остатках, пнях, лесной подстилке, однако среди них име­ются и паразитные фптопатогенные ви­ды — стемонитис бурый на землянике, от­носящийся к порядку Stemonitales. В от­деле Eumycota возбудители болезней сельскохозяйственных культур представ­лены тремя классами низших (хитридио-мицеты, оомицеты и зпгомицеты) и высших (сумчатые, базидиальные и несовершенные) грибов.
Класс хитридиомицеты (Chytridiomyce-tes). К этому классу относятся грибы, ве­гетативное тело которых представлено плазмодием, зачаточным (в виде тончай­ших нитей) или слаборазвитым однокле­точным мицелием. В неблагоприятных условиях из плазмодия образуются покры­тые оболочкой зооспорангии, или цисты, а в благоприятных они прорастают и да­ют зооспоры с одним жгутиком.

Половой процесс изогамный, протека­ет путем слияния двух подвижных гамет, сходных по строению, форме и величине, в результате чего образуются покоящиеся споры (цисты), которые прорастают лишь после периода покоя. Они могут сохра­няться в почве несколько лет.
Класс оомицеты (Oomycetes). К нему отнесены грибы с хорошо развитой ните­видной грибницей без перегородок. Поло­вой процесс оогамный (слияние морфоло­гически различных половых клеток — оого-ния и антеридия), в результате которого образуются покоящиеся споры — ооспоры, предназначенные для перезимовки гриба. Бесполос размножение осуществляется ко­нидиями и зооспорами, несущими по два жгутика и формирующимися в зооспоран-гиях, ими и происходит первичное зара­жение. В летний период заражение проис­ходит летними зооспорангиями, которые прорастают зооспорами, а также конидия­ми (т. с. летними бесполыми спорами), которые прорастают мицелием.

Представители этого класса являются возбудителями таких болезней, как фито-фтороз земляники, яблони, груши и др.
Класс зигомицеты (Zygomycetes). Веге­тативное тело грибов представляет собой несептированную (одноклеточную) грибни­цу. Бесполое размножение происходит не­подвижными (лишенными жгутиков) спо-рангиоспорами или конидиями.

В результате полового процесса (зиго­гамия) от слияния двух морфологически одинаковых, но генетически разнородных клеток образуется зигоспора, приспособ­ленная к длительному сохранению. В большинстве это типичные сапрофиты, однако некоторые из них способны вызы­вать болезни культурных растений (чер­ная гниль земляники и др.) и насекомых.
Класс аскоминеты (Ascomycetes). Аско-мицеты, или сумчатые грибы, имеют мно­гоклеточный септированный мицелий. В результате полового процесса развива­ется сумчатое спороношение. Бесполое размножение происходит конидиями.
Этот класс подразделяют на три под­класса: голосумчатые, у которых сумки формируются непосредственно на грибни­це и располагаются открыто, чаще всего слоем (курчавость листьев персика и др.); плодосумчатые, или эуаскомице-ты,— сумки формируются внутри плодо­вых тел клейстотециев, перитециев, апоте-циев (мучнистая роса земляники, крыжов­ника и др.); полостносумчатые, или локулоаскомицеты,— сумки по одной или чаще группами формируются в полостях сумкостром (псевдотеций) — парша ябло­ни, груши и др.

Класс базидиальные (Basidiomycetes). Имеют хорошо развитую многоклеточную грибницу. Основными органами полового спороношения являются базидии, обра­зующиеся на двухъядерной грибнице в результате полового процесса. Бесполое размножение происходит путем образова­ния конидий. В зависимости от типа бази­дии и места их образования этот класс подразделяют на три подкласса:  мобазидиомицеты (часто называют также холобазидиомицетами) — базидии одно­клеточные, обычно булавовидные (обра­зующиеся на мицелии или в плодовых те­лах) с базидиоспорами на вершинах; гете-робазидиомицеты — базидии многоклеточ­ные, базидиоспоры расположены по одной на каждой клетке; склеробазидиальные, или телиомицеты,— базидии одноклеточ­ные или многоклеточные, всегда образуют­ся из толстостенной покоящейся клетки телиоспоры, плодовые тела отсутствуют. В последнем подклассе особенно вредонос­ны ржавчинные грибы. В цикле их разви­тия установлено пять типов спороношения, которые принято обозначать цифра­ми: 0 — спермогонии со спермациями; I — эции с эциоспорами (эцидии с эцидио-спорами); II —урединии с урединиоспора-ми (уредопустулы с уредоспорами); III—телии с телиоспорами (телейтопус-тулы с телейтоспорами); IV — базидии с базидиоспорами.

Многие возбудители ржавчинных бо­лезней (бокальчатая ржавчина ягодников) полный цикл развития проходят на двух видах растений, поэтому их называют дву­домными, или разнохозяйственными. Не­которые из них эту способность утратили и развиваются на одном растении (ржав­чина малины), поэтому их называют одно­домными.
Класс дейтеромицеты, или несовершен­ные грибы (Deuteromycetes). К этому классу отнесены высшие грибы, имеющие только бесполое, т. е. конидиальное, спороношение. У многих дейтеромицетов об­наружены половые спороношения. Однако некоторые числятся в классе несовершен­ных, поскольку конидиальная стадия у них играет ведущую роль, а сумчатая встре­чается редко или не имеет значения в развитии гриба. По типу конидиального спороношения класс делится на три по­рядка: гифомицеты, или гифальные (кони-диеносцы образуются в пучках и коремиях), меланкониевые (конидиеносцы об­разуются в ложах), сферопсидные, или пикнидиальные (конидиеносцы образуются в пикнидах).

Классы делятся на следующие система­тические категории: подкласс, порядок, семейство, род, вид.
Грибы — один из крупнейших отделов растений, насчитывающий свыше 100 ты­сяч видов. Многие из них являются воз­будителями опасных заболеваний сельско­хозяйственных растений, в том числе пло­довых и ягодных культур.



По этой теме читайте на сайте :

Эта запись защищена паролем. Введите пароль, чтобы посмотреть комментарии.